Деньги, как известно, имеют различные функции. Одной из них является непрестанное движение денег в обращении, обслуживание процесса обращения. Без выполнения деньгами этой функции торговля была бы невозможна.

Индукция амнезии через системное подавление

  1. Длительное сокращение эпизодической памяти В первом эксперименте воспоминания, которыми нужно управлять,...
  2. Рост с многократным подавлением
  3. Избирательный дефицит для эпизодического контекста
  4. Антероградный и ретроградный компоненты
  5. Отношение к гиппокампальной модуляции

Длительное сокращение эпизодической памяти

В первом эксперименте воспоминания, которыми нужно управлять, были парами слов, а свидетели были новыми фотографиями, каждая из которых представляла центральный объект на заднем плане. Связь между объектом и обстановкой была непредсказуемой (например, павлин на парковке; рисунок 1 ). Когда появлялась каждая фотография, участники представляли, как объект оказался в обстановке, и оценивали сложность построения объяснения - задачи, которая поощряла эпизодические ассоциации между объектом и его настройкой. После фазы модуляции гиппокампа мы отображали каждый фон и просили участников вспомнить, какой объект появился на нем.

Память участников пострадала для сцен свидетелей, представленных между испытаниями подавления ( Рис. 2а ). Относительно наблюдателей, которым вводили нулевые подавления, отзыв объекта (например, павлина) был хуже для сцен, обработанных двумя эпохами (F1,20 = 7,63, P = 0,012). Примечательно, что отзыв объекта показал пропорциональное снижение на 42% относительно состояния с нулевой дозой. Эксперимент 2 воспроизвел эту картину ( Рис. 2б ; F1,20 = 4,65, P = 0,043) с 24-часовой задержкой между подавлением и тестом, что выявило аналогичное 45-процентное пропорциональное уменьшение отзыва (см. Дополнительный рис. 1 а также Дополнительная таблица 1 для обзора этого и последующих экспериментов).

Рисунок 2: Амнезическая тень в воспоминаниях.

( а ) Непосредственная точность вызова для наблюдателей по количеству смежных эпох подавления. Разница между левой (персиковый цвет) и самой правой (темно-оранжевая) полосами показывает амнезиальную тень ( F- тест). ( б ) Тень наблюдается после 24-часовой задержки. ( c ) Эксперимент 3 - две стратегии «не думать». ( г ) Прямое подавление, а не замена мыслей, вызвало тень. ( e ) Эксперимент 4 заменил испытания «не думай» сложной задачей «думай сложнее». ( f ) В эксперименте 4 не наблюдалось тени (левая подпанель), несмотря на значительные различия в типах окружающих эпох поиска (правая подпанель, парный t- тест). Столбики ошибок отражают внутри участника sem * P <0,05; *** Р <0,001.

Необходимо было рассмотреть вопрос о том, могут ли провалы в памяти просто отражать различия во времени обработки элементов, находящихся рядом, возможно, из-за различий в отвлечении после испытаний на подавление и поиск. Однако никаких доказательств дифференциальной обработки обнаружено не было. На семантическое решение задачи ( Дополнительный рис. 2а ) участники проводили сопоставимое время в трех условиях при составлении своих рейтингов (F2,38 = 0,28, P = 0,757), и сами рейтинговые решения не отличались (F2,38 = 1,05, P = 0,358). Кроме того, промежуточная буферная задача ( Дополнительный рис. 2б ) на такое отвлечение должно было повлиять, но его характеристики не отличались ни по скорости, ни по точности в зависимости от того, было ли оно выполнено после поискового или подавляющего испытания (испытания, проводившиеся до представления свидетеля: время реакции, F1,20 = 0,11, P = 0,743; точность, F1,20 = 0,05, P = 0,829; последующие испытания: время реакции, F1,20 = 2,18, P = 0,156; точность, F1,20 = 1,69, P = 0,209). Этот вывод был сделан даже после агрегирования времени реакции сотен участников во всех исследованиях в этой статье (представляющих 14 000–16 000 испытаний на условие; см. Дополнительная таблица 2 а также Дополнительные данные для подробного анализа). Таким образом, данные задачи буфера обеспечивают небольшую поддержку возможности того, что участники были дифференциально отвлечены предыдущими задачами подавления или поиска во время представления свидетеля. Таким образом, значительное уменьшение памяти, наблюдаемое в эксперименте 1, согласуется с предполагаемым дозозависимым нарушением гиппокампозависимых процессов памяти, вызванным окружающими периодами подавления.

Специфика дефицитов к подавлению

Согласно нашей гипотезе, амнезиальная тень связана с процессами контроля, которые системно снижают активность гиппокампа. Недавняя работа показывает, что люди могут контролировать извлечение нежелательной памяти двумя способами. С одной стороны, они могут полностью прекратить извлечение (то есть «прямое подавление»), что снижает активность гиппокампа; альтернативно, люди могут избежать восстановления памяти, вспоминая «замещающую мысль», которая не снижает активность гиппокампа 8 , Если это так, свидетели, вставленные между прямыми испытаниями на подавление, должны демонстрировать тень, а те, кто вставлен между испытаниями на замену мыслей, не должны. Эксперимент 3 подтвердил этот прогноз (0 против 2 доз для группы прямого подавления, F1,20 = 4,91, P = 0,038, 25% пропорциональное снижение; для замены мышью, F1,20 = 0,01, P = 0,916, 2% пропорциональное облегчение; Рис. 2в, д ). Таким образом, несмотря на то, что у них было одно и то же намерение избегать извлечения предметов «без мыслей», группа замещения не показала тени.

Хотя подавление поиска может вызвать провалы в памяти, возможно, любая подходящая трудная задача также заставит людей забывать. Возможно, подавление просто отвлекает участников, несмотря на то, что мы включаем буферные задачи, предназначенные для поглощения последствий такого отвлечения. Если это так, замена подавления извлечения исключительно сложной задачей извлечения также должна вызывать провалы в памяти, даже если такая задача не должна снижать активность гиппокампа. Мы проверили эту идею в эксперименте 4, в котором мы заменили испытания «Не думай» исключительно трудной задачей «Мыслить сложнее». В испытаниях «Think-Harder» участники должны были найти двух изученных партнеров для каждой реплики, одновременно просматривая новое слово; более того, им нужно было оценить связь нового слова с найденными партнерами и, при определенных условиях, заменить партнера новым словом в будущих испытаниях - другими словами, задача, требующая многократного поиска, нового обучения и обновления памяти ( Рис. 2e ). Несмотря на большое расхождение в воспринимаемых трудностях во всех исследованиях «Думай и думай сложнее» ( Рис. 2f справа), сохранение событий свидетелей не варьировалось в зависимости от того, были ли они окружены легкими или трудными испытаниями ( Рис. 2f , оставил; F1,32 <0,01, P > 0,999), что указывает на то, что специфичные для подавления процессы вызывают забвение, а не трудность задачи.

Хотя это согласуется с амнезией, наши результаты могут также отражать улучшение памяти случайных наблюдателей в состоянии нулевой дозы, вызванном близкими поисками 17 , Чтобы проверить это, эксперимент 5 сравнил память для наблюдателей, окруженных подавлениями или поисками, с памятью в базовой группе. В этой группе мы заменили реплики «Думай и не думай» на уникальные бессмысленные слова, которые участники репетировали в прямом (зеленые) или обратном (красные) направлении - задачи, выбранные потому, что они не задействованы в эпизодическом поиске. В противном случае мы сопоставили процедуры модуляции гиппокампа и базовые процедуры, включая обучение по парам слов, красные и зеленые подсказки, время и структуру испытания (раздел «Методы», Дополнительные методы ). Таким образом, базовая задача измеряется памятью постороннего человека, не загрязненной процессами, которые модулируют деятельность гиппокампа. Поскольку окружающие посторонние лица с помощью прямой или обратной репетиции не влияли на отзыв (F <1), мы усреднили по этим условиям, получив один базовый уровень. По сравнению с этой базовой линией окружающие свидетели с поисками имели тенденцию улучшать отзыв, хотя не надежно (F1,39 = 2,00, P = 0,166); окружение их подавлениями, однако, надежно навредило памяти ( Рис. 3а ; F1,39 = 5,29, P = 0,027), что дает устойчивую общую тень (условия с нулевой и двух дозой, F1,20 = 13,71, P = 0,001, пропорциональное снижение на 44%). Эти данные указывают на то, что тень в значительной степени связана с нарушениями, вызванными подавлением.

Рисунок 3: Природа и рост амнезиальной тени.Рисунок 3: Природа и рост амнезиальной тени

( а ) Точность повторного вызова в эксперименте 5 для условий с нулевой и двумя дозами по сравнению с исходным (фиолетовым) с F- тестами. Принимая во внимание, что преимущество выше базового уровня не было значительным, нарушение ниже базового уровня было. ( б ) амнезиальная тень (отрицательное отклонение красной линии от оси х ) росла по квартилям в соответствии с практическим эффектом. ( c ) В отличие от нарастающей тени, наблюдаемой в исследованиях с немедленным напоминанием (красная линия), в исследованиях замещения мышления (эксперимент 3), в исследованиях «Мыслитель» (эксперимент 4) и в базовых исследованиях (эксперимент 5) такого роста не наблюдалось с практикой (фиолетовая линия) , Столбики ошибок отражают sem * P <0,05; ** Р <0,01.

Рост с многократным подавлением

Если амнезиальная тень отслеживает гиппокампальную модуляцию, провалы в памяти могут увеличиться при повторном подавлении 11 , Факты свидетельствуют о том, что подавление гиппокампа растет с практикой подавления поиска 6 , Этот рост может быть частью качественного сдвига в передне-задних сетях, поддерживающих контроль, возможно, отражающего настройку подавления в ответ на вторжения в память 6 , 7 , В соответствии с этим в эксперименте 1 «забывание» распространялось на квартили задачи модуляции гиппокампа ( Рис. 3б ). Действительно, во всех исследованиях непосредственного отзыва, включающих прямое подавление, практика увеличивала амнезию: первая половина задания не показала тени (F1,60 = 1,87, P = 0,177), тогда как вторая половина делала (F1,60 = 24,90, P < 0,001; взаимодействие между половинками, F1,60 = 26,23, P <0,001), а амнезия линейно возрастала по квартилям ( Рис. 3с F1,60 = 29,27, P <0,001). Это линейное снижение в основном сохранялось через 24 часа (эксперимент 2, F1,20 = 3,65, P = 0,071). Напротив, в наших контрольных экспериментах (замена мышления, мышление / сложность мышления и фонологические исходные условия) амнезия не показала такого линейного развития ( Рис. 3с ; F1,71 = 1,38, P = 0,244), и накопление было больше для прямого подавления, чем для контрольных исследований (взаимодействие линейных трендов, F1,147 = 7,99, P = 0,005).

Избирательный дефицит для эпизодического контекста

Если подавление гиппокампа вызывает амнезическую тень, распознавание раздражителей также должно пострадать, особенно когда это зависит от представлений гиппокампа. Во многих моделях распознавания с двумя процессами гиппокамп помогает формировать следы, которые позволяют людям осознанно и живо запомнить особенности события 12 , 18 , 19 тогда как эта структура может быть относительно менее вовлечена в простое признание того, что предмет встречался ранее. Поэтому люди могут забыть прохожих, когда для распознавания требуются подробности эпизодического контекста, а не просто распознавание базовых предметов. Эксперимент 6 оценил это с помощью теста, который пытался установить относительный вклад контекста и распознавания предметов 20 , Мы заменили сцены прохожих словами или фотографиями отдельных предметов. Участники обрабатывали эти элементы, судя, был ли каждый из них одушевленным или неодушевленным (задача одушевленности), или же был ли он приятным или неприятным (задача приятности). В тесте распознавания мы измерили две вещи для каждого наблюдателя: люди сначала оценивали, просматривали ли они элемент раньше (распознавание элемента); Затем они решили, какое суждение они сделали по этому поводу (контекстная память; Дополнительные методы ). Примечательно, что в то время как участники могли без труда распознавать предметы (F1,152 <0,01, P = 0,984, без тени), они демонстрировали устойчивую тень в контекстной памяти (F1,152 = 18,58, P <0,001; взаимодействие тени с мерой, F1,89,286,58 = 10,82, P <0,001; Рис. 4а, б отображает результаты отдельно для слов и картинок). Как и в предыдущих экспериментах, дефицит контекста рос линейно по квартилям (F1,152 = 6,65, P = 0,011, Дополнительный Рис. 3 ), в отличие от памяти предметов (F1,152 = 0,143, P = 0,706). Полное отсутствие тени для памяти предметов вызывает удивление, учитывая, что поражения гиппокампа могут ухудшать память предметов, хотя в гораздо меньшей степени, чем контекстная память 21 , 22 , Тем не менее, больший дефицит амнезии в контекстной памяти совместим с теми моделями с двумя процессами, которые приписывают распознавание сильной, богатой контекстом памяти непропорционально гиппокампу. 16 , 19 ,

Рисунок 4: Амнезическая тень в распознавании.Рисунок 4: Амнезическая тень в распознавании

( а ) Память для контекста, а не предметов, нарушена для слов ( F- тест). ( б ) Репликация с фотографиями. ( c ) Контекстная амнезия в эксперименте 7. ( d ) Самая правая вставка показывает среднее значение (погрешность, sem) двусторонней гиппокампальной модуляции (голубая анатомическая область интереса, видимая в примыкающем стеклянном мозге) во время подавления относительно извлечения в произвольных единицах ( а.е.). Модуляция (двусторонний t- тест) в левом и правом гиппокампе также представлена ​​отдельно для исследовательских целей (с поправкой Бонферрони для множественных поправок в двух полушариях). По всем участникам модуляция прогнозировала контекстную амнезию (пропущенный выбросом Пирсона 95% доверительный интервал (ДИ): (0,13, 0,79)). Q ( e ) Связанное с подавлением лобное зацепление (желтая функциональная маска No-Think> Think) предсказывает гиппокампальную модуляцию (начальная загрузка CI: (0.03, 0.87)). Надежная корреляция удалила двумерные выбросы из соответствующего анализа / графика. Столбики ошибок для поведения ( a - c ) отражают сем-участников; красные полосы, 95% ДИ; значимая корреляция по тесту начальной загрузки; * Р <0,05; ** Р <0,01; + P ≤0,10.

Антероградный и ретроградный компоненты

У пациентов с амнезией в гиппокампе наблюдается глубокая потеря памяти 1 для событий, происходящих после их поражения (антероградная амнезия) и событий, происходящих незадолго до этого (ретроградная амнезия). Чтобы определить, вызывало ли подавление параллельные эффекты, мы сравнили память для наблюдателей, которые следовали (антероградный) или предшествовали (ретроградный) единичной дозе подавления для предметов, не примыкающих подавлением (условие нулевой дозы). В ходе экспериментов оба эффекта имели место для немедленного отзыва (антероград, F1,60 = 23,68, P <0,001; ретроградный, F1,60 = 8,06, P = 0,006) и распознавания контекста (ретроградный, F1,152 = 10,08, P = 0,002) хотя антероградный эффект не достиг значимости в последнем измерении (F1,152 = 2,10, P = 0,150). Ни один из этих эффектов не отличался достоверно в ходе немедленных и отсроченных тестов (Fs <1), и признаки обоих эффектов имели место относительно исходного уровня ( Дополнительные данные ). Вместе эти компоненты вносят вклад в эффекты доза-эффект, наблюдаемые в разных исследованиях (0 против 1 для подавляющей дозы при отзыве, F1,60 = 18,06, P <0,001; при распознавании F1,152 = 7,40, P = 0,007; 1 против 2 доз Напомним, F1,60 = 4,59, P = 0,036; узнавание F1,152 = 6,29, P = 0,013). Ретроградный эффект дополнительно подчеркивает, что провалы в памяти маловероятны из-за невнимания посторонних лиц, учитывая, что эффект подавления также имел место после представления постороннего лица. Скорее всего, свидетели страдают от нарушения функции гиппокампа, которая прерывает стабилизацию 23 ,

Отношение к гиппокампальной модуляции

Эксперимент 7 подтвердил предполагаемую связь амнезиальной тени с индуцированной супрессией модуляцией гиппокампа с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (МРТ). Адаптация методов распознавания эксперимента 6 (раздел Методы, Дополнительные методы ) мы наблюдали тень распознавания контекста в аналогичных условиях в эксперименте 7 ( Рис. 4с , увидеть Дополнительные методы а также Дополнительные данные для деталей). Предшествующая работа позволила нам ожидать, что эта амнезиальная тень будет связана с модуляцией гиппокампа, управляемой правой боковой префронтальной корой 6 , 8 , 9 , 10 , 11 , 24 , В соответствии с этим, поисковое подавление во время испытаний «без мыслей» включало кластер правосторонних областей когнитивного контроля, включая правую среднюю и нижнюю лобную извилины ( Рис. 4 , желтая группа на карте мозга), а также снижает общую активность гиппокампа, в первую очередь слева ( Рис. 4d вставка: наша априорная двусторонняя анатомическая область интереса гиппокампа (ROI), t (17) = - 1,88, P = 0,078). Правые префронтальные активации также коррелировали со снижением активности гиппокампа (корреляция с двусторонним анатомическим гиппокампом, Пирсон пропустил r = 0,60), подтверждая предыдущие выводы, устанавливающие правосторонний нисходящий контроль гиппокампальной активности сверху вниз. 8 , 9 , 10 , Крайне важно, что уменьшение гиппокампа во время выполнения задания TNT положительно прогнозировало степень контекстной амнезии для стимулов наблюдателей (надежная корреляция с двусторонней анатомической областью интереса, r = 0,55), подтверждая гипотетическую связь между модуляцией гиппокампа и амнезиальной тенью.